Een glimp opvangen van de waterjuffer

Populatie schatting en verspreidingsanalyse

watersnuffel (Enallagma cyathigerum)

Veldecolgie, 13 juli 2003

auteur: Sander van Andel

studentnummer: 0121177

begeleider: Prof. Dr. A.J. van Noordwijk

Inleiding

Waterjuffers (Zygoptera) zijn insecten die samen met de Libellen in de orde van de Ordonata thuis horen. Ze behoren tot de groep insecten die de vleugels (4) onafhankelijk van elkaar kunnen bewegen. Waterjuffers zijn in staat om op een plek stil te staan en zelfs kunnen ze achteruit of opzij vliegen. Al zijn ze lang niet zulke goede vliegers als Echte Libellen en moeten veel vaker rusten. Een ander duidelijk verschil met de Echte libellen is dat bij waterjuffers de vleugels in rust boven het lichaam worden gehouden in plaats van opzij. De ontwikkeling kent drie stadia: ei, nymfe (fig :1) en volkomen insect. De nymfe leeft onder water waar het jaagt op kleine waterbeestjes. De volwassen fase van de waterjuffer duurt relatief kort. Het mannetje richt hierin zijn eigen territorium in en verdedigt dit tegen andere mannetjes. Met vrouwtjes van de zelfde soort word dan geprobeerd te paren (fig. 2) Waterjuffers kennen velen bedreigingen vijanden tijdens de waterfase maar ook tijdens de volwassen fase en sterven dan ook meestal niet aan een natuurlijke dood.

Figuur 1: waterjuffer nymfe Figuur 2: De tandem houding bij de voortplanting

Er komen 25 soorten waterjuffers voor in Nederland en 11 hiervan staan op de rode lijst van IUCN. Watervervuiling en vernietiging van het leefgebied zijn de belangrijkste menselijke bedreigingen. Door de verkleining en kanalisatie van sloten en beken wordt veel leefgebied van de waterjuffer verder gefragmenteerd. Door isolatie kan er op den duur spraken zijn van een afname in de genetische variatie binnen één populatie. Met minder uitwisseling tussen leefgebieden wordt ook de kans dat individuen (van een andere geslacht) elkaar tegen komen kleiner. Dit kan leiden tot een afname in voortplanting.

Tijdens dit onderzoek wordt aan de hand van een merk en terug vang methode een schatting gemaakt naar het aantal waterjuffers per sloot van 100m. Vervolgens wordt de vraag gesteld: hoe vindt de verspreiding van individuen binnen een sloot plaats, willekeurig of gebonden aan een bepaald gebied? Omdat de (mannelijke) waterjuffers een territorium hebben wordt verwacht dat individuen in de buurt van de plek blijven waar ze zijn gevangen. De laatste vraag die wordt gesteld is: vormt de weg tussen de twee sloten een barrière voor de waterjuffers? Verwacht wordt dat de weg de uitwisseling tussen de twee sloten vermindert.

Materiaal en Methode

Als eerste is een locatie gezocht waar aan beide kanten van een weg zich een sloot bevond. Bij elke sloot is op de zelfde hoogte een gedeelte van 100 meter afgezet. Elke 100m meter is met stokjes verdeeld in 5 segmenten van 20m. Elk segment heeft een aparte code gekregen (zie fig. 3).

Vervolgens is heeft één persoon drie dagen lang ongeveer 2.5 uur per sloot waterjuffers gevangen. Dit betekende ongeveer een half uur per segment per dag.

De basis van deze proef is de bekende merk en terugvang techniek. Tijdens het vangen is geen onderscheid gemaakt tussen verschillende soorten. Op de eerste dag zijn alle gevangen waterjuffers van een eigen nummer voorzien. Het nummer werd zeer zorgvuldig op de vleugel met een fijne, watervaste zwarte pen geschreven. Waarna de waterjuffers weer op de zelfde plek werden vrijgelaten als zij gevangen waren. Per nummer werd genoteerd in welke sloot, welk segment en op welke dag de waterjuffer was gevangen. Op de tweede dag waren er tussen de gevangen waterjuffers gemerkte en ongemerkte. De ongemerkte waterjuffers zijn ook gemerkt met een nummer waarvan de locatie genoteerd werd. En van de gemerkte werd genoteerd waar op welke locatie zij waren gevangen. De derde dag werden de ongemerkte waterjuffers alleen geteld en een symbool gegeven wat aangaf waarvan zij vandaan kwamen. Dit om te voorkomen dat twee keer het zelfde individu werd geteld. Uiteraard werd van de al gemerkte juffers genoteerd waar zij deze dag werden teruggevangen.

figuur 3: overzicht van de vang locatie met de verschillende sloten die opgedeeld zijn in segmenten

De populatie schatting word gedaan met de berekening: M_{1 *} T₂/M₂ waarbij M₁ het aantal dieren dat op dag 1 wordt gemerkt, T₂ het totaal aantal gevangen beesten op dag 2 en M₂ het aantal teruggevangen beesten op dag 2.

Om de vraag te beantwoorden in welke mate er uitwisseling is tussen de segmenten binnen één sloot zijn alle specifieke verplaatsingen van de waterjuffers op alle drie de dagen in één enkele tabel opgenomen. Hierin is aan de hand van verschillende kleuren het aantal segmenten aangegeven waarbinnen de waterjuffers zich hebben verplaatst. Deze aantallen zijn, aan de hand van een chi²-toets, statistisch getoetst op hun significante afwijking met de verwachte aantallen juffers op de verplaatsingen tussen de segmenten (zie ook bijlage1).

Om de vraag te beantwoorden in welke mate er uitwisseling is geweest tussen de verschillende sloten, wordt eveneens gebruik gemaakt van de chi²-toets. Deze wordt losgelaten op de waarden van het aantal teruggevangen waterjuffers. Op dag twee zal een deel hiervan zich in dezelfde sloot bevinden als op dag een, de rest zal zich verplaatst hebben tussen de sloten (zie wederom bijlage1).

Resultaten

De geschatte populatie in de geselecteerde 100 meter van sloot 1 is 125 waterjuffers. De geschatte populatie in de 100 meter van sloot 2 is 122 individuele waterjuffers. In totaal zijn er 73 individuen in sloot 1 en 67 in sloot 2 gevangen (zie: tabel bijlage 1).

Figuur 4: aantallen gevangen waterjuffers op drie verschillende dagen en bij twee verschillen sloten. De categorie "gemerkte" bestaat alleen uit die waterjuffers die uit de zelfde sloot kwamen.

Bij het onderzoek naar de uitwisseling tussen de verschillende segmenten binnen de sloten is een significant hoger aantal juffers teruggevonden in de segmenten waar zij de eerste keer waren gevangen. Vervolgens bleken de juffers die zich wel buiten hun segment hadden begeven significant dichter bij hun oorspronkelijke vindplaats te bevinden dan bij een willekeurige verdeling over de segmenten verwacht zou worden (chi²=13.83, df=4, P=0.00788)

Figuur 5: De ratio van het aantal gemeten (gevangen gemerkte) gedeeld door het aantal verwachte (gemerkte) uitgezet tegen de afstand afgelegd vanaf de voorgaande vindplaats. Meer juffers dan bij random verdeling verwacht zou moeten worden blijven dichtbij hun eerdere vindplaats.

Bij het onderzoek naar de mate van uitwisseling tussen de verschillende sloten is geen significant hoger of lager aantal juffers van in de sloot teruggevangen waar zij eerder zijn gevangen (chi²=2.12, df=1, P=0.146)

Conclusie en Discussie

Uit de gevonden gegevens blijkt dat juffers dichter bij hun eerdere vindplaats blijven dan verwacht zou worden als er sprake zou zijn van een willekeurige verspreiding. Dit zou kunnen komen doorat juffers een territorium hebben en daardoor meer op de zelfde plek blijven omdat die plek beter is voor voedsel, beschutting en voortplanting.

Ook blijkt dat met deze gegevens niet valt aan te tonen dat de weg die zich tussen de sloten bevindt een barrière vormt. De vliegkunst van de waterjuffer biedt mogelijkheden tot een bepaalde verspreiding die verder gaat dan verwacht. Met meer metingen was het eventueel mogelijk geweest om een subtieler verschil aan te tonen tussen de verspreiding tussen en binnen de sloten.

Tijdens een populatie onderzoek moet veel rekening worden gehouden met factoren die de onderzoeker zelf niet in de hand heeft. Bij dit onderzoek zou onder andere de weeromstandigheden een factor kunnen zijn, waardoor er soms minder of meer waterjuffers te vangen waren. De factoren van sterfte, predatie en migratie naar en van het onderzoeksgebied zijn bij het verwerken van de gegevens niet meegenomen.

Bij de populatie schatting moet rekening worden gehouden dat het waarschijnlijk is dat vrouwtjes minder zichtbaar zijn en minder rond vliegen. Dat betekent dat mogelijk een deel van de populatie niet wordt meegerekend.

Bijlage 1: berekeningen

Uitwisseling tussen segmenten

samengevoegd
Segmenten
	van / naar	a	b	c	d	e	totaal
	a	5	3	1	0	1	10
	b	0	2	3	0	1	6
	c	0	2	3	0	0	5
	d	2	0	2	1	1	6
	e	0	0	0	0	1	1
							28
Ho: uitwisseling tussen segmenten binnen een sloot is volledig
H1: uitwisseling tussen segmenten binnen een sloot is niet volledig
Chi^2-test
afwijking van eerste plots	gemeten	verwachte verdeling	chi-verwacht	Chi^2: df:[4]			ratio gem/verw
0	12	5	5,6	7,3142857		0	2,142857
1	11	8	8,96	0,4644643		1	1,227679
2	1	6	6,72	4,8688095		2	0,14881
3	3	4	4,48	0,4889286		3	0,669643
4	1	2	2,24	0,6864286		4	0,446429
			28		13,82292
p-waarde:	0,007882	= is significant, Ho is verworpen

Uitwisseling tussen sloten:

dag1 / 2	sloot 1	sloot 2	niet terug gevangen	totaal
sloot 1	6	6	23	35
sloot 2	2	7	12	21
niet gevangen	19	26	75	120
totaal	27	39	110	176 = pop. schat (sl1,sl2)
Ho: Uitwisseling tussen sloten is volledig
H1: De sloten zijn in bepaalde mate van elkaar geisoleerd
	verwacht:	sloot 1	sloot 2
	sloot 1	5,369318	7,755681818
	sloot 2	3,221591	4,653409091
		0,153409	0,221590909
	Chi^2: df [1]:	sloot 1	sloot 2
	sloot 1	0,07408	0,39744006
	sloot 2	0,463213	1,183323621
	tot	0,537294	1,580763681	2,118057251
				0,145571152	= niet significant,