DE LEGSTRATEGIEEN VAN VERSCHILLENDE LEEFTTIJDEN VAN NASONIA
VITRIPENNIS
Jurjen Swertz en
Sander van Andel
Docent: M.J. Duchateau
Assisent: Tine
23 septmeber 2002
SAMENVATTING
De centrale vraag
in dit onderzoek is of leeftijd invloed heeft op de sexratio wat bepaald wordt
door een bepaalde legstrategie. Dit is onderzocht door sluipwespen Nasonia
vitripennis van
verschillende leeftijden poppen te laten parasiteren van de Blauwvleesvlieg (Calliphora). De conclusie is dat er aan de hand van
deze proef niet bewezen kan worden dat vrouwtjes minder mannetjes leggen
naarmate ze ouder worden.
-----------------------------------------------------------------------------------------
INLEIDING
Nasonia vitripennis, de sluipwesp is een parasitair insect dat onderwerp is van onderzoek. Het
parasitaire zit in het leggedrag: het vrouwtje legt haar eitjes in poppen van
de Blauwvleesvlieg (Calliphora). Als de eitjes uitkomen na rijpingstijd van
ongeveer 14 dagen, zijn het de mannetjes die als eerste uit de pop komen. Zo
kunnen zij direct paren met de vrouwtjes als die uitkomen.
Nasonia valt onder de groep
Hymenoptera, dit wil zeggen dat ze een haploid-diploid paringssysteem hebben:
de mannetjes zijn haploid, de vrouwtjes diploid. Het sperma van het mannetje
slaat een vrouwtje op in de spermatheca. Een vrouwtje kan de sexratio bepalen
door na paring een eitje te
bevruchen dat dan een vrouwtje wordt, of niet te bevruchten dat wordt
dan een mannetje. Uit eerdere onderzoeken is gebleken dat sex-ratio be•nvloed
kan worden door o.a. de tijd tussen paring en leggen, superparasitisme,
kwaliteit en grootte van de gastheer (Tagawa 2000), aanwezigheid van
soortgenoten en de leeftijd van het vrouwtje in kwestie (Velthuis et al. 1965).
Afhankelijk van de omstandigheid past het vrouwtje haar strategie aan om meer
mannetjes of meer vrouwtjes te leggen. King (1993) toonde aan dat de
sex-ratioÕs sterk verschillen tussen legsel in een ongeparasiteerde pop en een
tweede legsel in een al geparasiteerde pop. In de al geparasiteerde pop werden
meer mannetjes gelegd dan in de ander. De theorie hierachter is dat het tweede
vrouwtje op de pop meer mannetjes legt om een tweetal redenen: 1) Door meer
mannetjes te produceren is de competitie
hoger voor de uitgekomen mannetjes van het vrouwtje dat als eerste geparasiteerd
heeft; de mannetjes van het tweede vrouwtje kunnen niet alleen met hun
uitgekomen zusjes paren, maar ook met uitgekomen vrouwtjes van het eerste
vrouwtje op de pop, waardoor deze meer genen door geven. 2) Doordat er bij de
tweede parasitering een beperktere hoeveelheid voedsel aanwezig is in de pop,
is beter om meer mannetjes te leggen want deze hebben minder voedsel nodig.
Grafiek 1: verhouding tussen ouderdom en legsel
ONTBREEKT
Nadat een
vrouwtje uitkomt kan ze in principe direct leggen, zij het alleen mannetjes.
Volgens de ouderdom-legsel grafiek (pers. comm. Duchateau 2002) (zie grafiek 1)
neemt de hoeveelheid eieren die door het vrouwtje gelegd kunnen worden, toe
gedurende vier dagen na uitkomst en zwakt daarna af.
De redenering van King (1993) over de legstrategie van vrouwtjes die een
pop voor de tweede keer parasiteren, gaf het idee dat er misschien een
mogelijkheid is dat in het geval dat het eerste vrouwtje nog niet in staat is
een pop helemaal vol te leggen, zij ook een legstrategie heeft die rekening
houdt met superparasitering. Want als een vrouwtje met de genen van het tweede
vrouwtje moet concurreren, kan zij dit het beste doen door meer mannetjes te
leggen zodat de kans dat haar mannetjes zowel de zusjes als andere vrouwtjes
bevruchten, groter is.
De centrale vraag in dit onderzoek is of leeftijd invloed heeft op de
sexratio?
Er wordt gedacht dat leeftijd invloed heeft op de sexratio en de
hoeveelheid nakomelingen. Als dit klopt dan zal een vrouwtje in verhouding
minder mannetjes produceren naarmate ze ouder wordt omdat ze de vliegenpoppen
voller kan leggen.
Om dit te onderzoeken parasiteerden NasoniaÕs van 4 verschillende leeftijden poppen van de Blauwvleesvlieg.
MATERIAAL
& METHODE
Dit experiment is uitgevoerd met vier verschillende leeftijden van
sluipwesp (Nasonia Vitripennis). ). Elke leeftijd bestond uit een serie
van 15 wespen behalve leeftijd 0 die uit 19 wespen bestond en leeftijd 2 die
uit 12 wespen bestond. Alle vrouwelijke sluipwespen werden eerst 1 uur gepaard.
Vrouwelijke wespen met leeftijden van 0 dagen oud tot en met 3 dagen oud parasiteerde
de blauwvleesvlieg (Calliphora). De vrouwelijke wespen van 0 dagen oud werden
vervolgens samen met drie ongeparasiteerde poppen in een dekschaaltje gelegd
met tape eromheen. De andere sluipwespen kregen in een 5ml buisje, zolang als
ze moesten wachten, elke dag drie nieuwe ongeparasiteerde poppen. Om de
verschillen tussen leeftijden te verkrijgen werden de groepjes, geboren op
dezelfde dag, steeds op gelijke wijze 1 dag later na elkaar ingezet
De parasitering werd bij elke groep na 23 uur be‘indigd. Vervolgens worden
de geparasiteerde vliegenpoppen apart in 5 ml buisjes gedaan en voor twee weken
in een klimaatkast van 28¡C gedaan. Nadat de wespen geboren waren
werden deze in de vriezer gestopt. Een dag later worden de wespen per pop
geteld en wordt de sexratio uitgezocht.
De gegevens zijn door twee verschillende duoÕs verzameld. De proef met
sluipwespen van 0 dagen oud en van 2 dagen oud is uitgevoerd door Van den
Heuvel en Janse, de proef van 1 dag oud en 3 dagen oud is uitgevoerd door Swertz en Van
Andel.
RESULTATEN
In figuur 1 is te
zien dat na dag 2 de hoeveelheid geparasiteerde poppen afneemt. Dit correleert
ook met figuur 2 waar na dag 2 ook
het aantal geproduceerde nakomelingen afneemt. In figuur 3 is te zien dat de verhouding
tussen mannetjes en vrouwtjes bij dag 0 globaal 1:2 is. Daarentegen is te zien
dat bij dag 1, 2 en 3 de het verschil tussen de mannetjes en vrouwtjes veel
groter is maar dat de verhouding man/vrouw wel ongeveer gelijk is tussen deze
drie dagen. Deze uitschieter van dag 0 en de daarna volgende stabilisatie van
de sexratio komt in figuur 3 goed naar voren.
Figuur 1: Het percentage poppen van de
blauwvleesvlieg (Calliphora) geparasiteerd door de
sluipwesp (Nasonia Vitripennis) van verschillende leeftijden. (dag 0 n=19, dag 1 n=15, dag 2 n=12, dag 3
n=15)
Figuur 2: De gemiddelde aantal nakomelingen per vrouwtje
van de sluipwesp (Nasonia Vitripennis) van verschillende leeftijden die in de poppen
van de blauwvleesvlieg (Calliphora) heeft geparasiteerd. (dag 0 n=19, dag 1 n=15, dag 2 n=12, dag 3 n=15)
Figuur 3: De seksuele verdeling van de nakomelingen van de
sluipwesp (Nasonia Vitripennis) die de poppen van de blauwvleesvlieg (Calliphora) heeft geparasiteerd. De waarden zijn
gemiddelden. (dag 0 n=19, dag 1 n=15, dag 2 n=12, dag 3 n=15) (n=aantal
vrouwtjes)
Figuur 4: De gemiddelde male fraction sexratio van
verschillende vliegenpoppen die
geparasiteerd zijn. (dag 0 n=24, dag1 n=26, dag2 n=23, dag3 n=25)
(n= hoeveelheid poppen)
DISCUSSIE
King (1993) toonde aan dat de sex-ratioÕs sterk verschillen tussen legsel
in een ongeparasiteerde pop en een tweede legsel in een al geparasiteerde pop.
In deze proef is onderzocht of er ook een verschil is in sexratio is als de
vrouwtjes minder eitjes kunnen leggen in een ongeparasiteerde pop.
Volgens de ouderdom-legsel grafiek (pers. comm. Duchateau 2002) (zie
grafiek 1) neemt de hoeveelheid eieren die door het vrouwtje gelegd kunnen
worden, toe gedurende vier dagen na uitkomst en zwakt daarna af. De resultaten
van dit experiment zijn hier echter niet consistent aan. Het hoogtepunt van
leggen in het experiment is bij een ouderdom van twee dagen en zwakt daarna af
(zie figuur 2). Bij twee dagen legt een vrouwtje wel net zoveel als dat
gevonden is door Velthuis et al. (1965), namelijk veertig. Maar bij de
preparatie om 2 dagen oude Nasoniavrouwtjes poppen te laten te parasiteren, is iets mis gegaan. Deze
vrouwtjes hebben twee dagen in hetzelfde buisje gezeten met dezelfde 3 poppen.
Het resultaat was een uitschieter tussen de andere resultaten m.b.t.
geproduceerde nakomelingen(zie figuur 2). Dit komt doordat het vrouwtje van dag
twee, twee dagen met dezelfde poppen zat die ze wel geparasiteerd heeft, maar daarnaast ook een
eiproductie had die ze niet kwijt kon in de poppen omdat die al vol waren.
Hierdoor kon ze tijdens het experiment na aanbieden van nieuwe poppen net iets
meer leggen dan de andere wespen.
Na dag 2 loopt het resultaat in nakomelingen al terug, terwijl uit de
literatuur blijkt dat dat pas zou moeten gebeuren na dag vier. Gezien vanuit
dit perspectief is juist dag3 een uitschieter. Deze afwijking valt niet te
verklaren aan de hand van foutieve handelingen tijdens de preparatie, noch
tijdens het experiment. Het kan dus gewoon een uitzondering zijn op de normale
hoeveelheid nakomelingen zoals gevonden door Velthuis et al. (1965).
King (1993) toonde aan dat de sex-ratioÕs sterk
verschillen tussen legsel in een ongeparasiteerde pop en een tweede legsel in
een al geparasiteerde pop. Aan de hand hiervan is onderzocht of een jong
vrouwtje rekening houdt met superparasitering zodat ze kan besluiten om meer
mannetjes te leggen (in verhouding) om met een eventueel tweede vrouwtje te
kunnen concurreren. De resultaten laten een sexratio van 0.26 (male fraction)
zien voor nakomelingen van 0 dagen oude vrouwtjes, en een constant sexratio van
rond 0.14 (male fraction) voor nakomelingen van 1, 2 en 3 dagen oude vrouwtjes
(zie figuur 4). Het vrouwtje van dag 0 kan zo weinig nakomelingen produceren,
dat zij rekening houdt met superparasitering door meer mannetjes te leggen voor
een verhoogde concurrentiestrijd voor de vrouwelijke nakomelingen van het
eventuele tweede vrouwtje.
CONCLUSIE
Onderzocht is of
sexratio afhankelijk is van leeftijd en daarbij werd gekeken naar het aantal
nakomelingen die per leeftijdscategorie geproduceerd werden. De resultaten van
het laatste zijn consistent met de verwachtingen: meer nakomelingen naarmate
het vrouwtje ouder is. In dit experiment loop het echter niet zoals Velthuis et
al. (1965) gevonden hebben. De maximum legcapaciteit is in dit experiment veel
lager voordat het al af begint te vlakken. Dit is waarschijnlijk te wijten aan
de omstandigheden als grootte van het vrouwtje, en legstimulatie, maar wordt
door ons niet als relevant beschouwd.
De
leeftijdafhankelijke sexratio valt alleen op bij vrouwtjes van dag0, voor
nakomelingen van 1, 2 en 3 dagen oude vrouwtjes is dat constant. Wordt er
gekeken naar de nakomelingen van dag 0, dan valt op dat het er slechts 15 gem.
zijn. Voor een eventueel tweede vrouwtje was er dus nog zat ruimte in pop om
het te superparasiteren. De conclusie is dat er aan de hand van deze proef niet
bewezen kan worden dat vrouwtjes minder mannetjes leggen naarmate ze ouder
worden.